Canto Botânico
No 05 · Evolucao

Plantas carnivoras

Armadilhas, enzimas e a estrategis extrema de complementar a dieta com proteina animal.

Plantas carnivoras sao um contraexemplo a regra. Enquanto a maioria das plantas obtém nitrogenio e fosforo exclusivamente do solo via raizes, cerca de 800 especies em pelo menos 12 linhagens independentes desenvolveram a capacidade de capturar e digerir presas animais, predominantemente insetos e aracnídeos. O carnivorismo vegetal nao surgiu uma vez e se diversificou -- surgiu ao menos seis vezes de forma independente na historia evolutiva, um caso classico de evolucao convergente.

Essa convergencia e possivel porque a pressao seletiva e a mesma: ambientes com solo extremamente pobre em nutrientes, como turfeiras (bogs), afloramentos de arenito e serpentinas, e epifitos em copas de arvores tropicais onde a agua da chuva e o unico substrato. Nesses contextos, a capacidade de extrair nitrogenio de insetos confere vantagem seletiva significativa.

Os tipos de armadilha

As armadilhas de plantas carnivoras classificam-se em cinco tipos funcionais, cada uma representando uma solucao evolutiva diferente para o mesmo problema:

Armadilhas adesivas. As droseras (Drosera spp.) produzem gotas de mucilagem pegajosa em tentaculos glandulares na superficie das folhas. Quando um inseto pousa, fica preso e os tentaculos vizinhos se curvam lentamente em direcao a presa por auxina-localizada (seis-tigmotropismo). O genero Pinguicula (butterworts) usa estrategia similar, com folhas adesivas que formam um rolo ao redor do inseto capturado.

Armadilhas de armadilha rapida. A Dionaea muscipula (venus flytrap) e o caso mais conhecido. As folhas se fecham em fracao de segundo quando mecanorreceptores (tricomas) sao estimulados duas vezes em intervalo de ate 20 segundos. A discriminacao temporal evita fechamento por estimulos aleatorios como gotas de chuva. A armadilha e uma folha modificada com um "bisagra" estrutural que armazena energia elastica.

Armadilhas de jarro (pitcher). Nepentes (Nepenthes spp.), Sarraceniaceae e Cephalotaceae produzem folhas em formato de jarro com paredes lisas e fluido digestivo no fundo. A superficie interna e frequentemente revestida com cera cristalina que impede os insetos de escalar. O fluido contém enzimas (proteases, quitinases, fosfatases) e, em muitas especies, uma comunidade microbiana mutualista que auxilia na digestao.

Armadilhas de sucção (bladderworts). Utricularia spp. sao as plantas carnívoras com as armadilhas mais rapidas: vesiculas ocos (bladders) de 1 a 5 mm que geram vacuo interno e se abrem em milissegundos quando mecanorreceptores sao tocados, sugando organismos aquaticos -- inclusive nematoides e pequenos crustaceos.

Armadilhas de cova (lobster-pot). Genlisea spp. e algumas Sarracenia usam estruturas tubulares com tricomas dirigidos para dentro, que permitem entrada mas impedem saida. As raizes de Genlisea sao modificadas em estruturas espiraladas subterraneas que capturam protozoarios do solo.

Digestao e absorcao

A digestao em plantas carnivoras envolve uma combinacao de enzimas proprias e microbioma associado. Drosera secreta proteases serina, quitinases e fosfatases acidas. Nepenthes produz fluido com pH entre 2 e 4, comparavel ao suco gastrico humano, contendo aspartic proteases (nepentesinas) e outras enzimas. A glandula digestiva absorve os produtos da digestao -- aminoacidos, peptideos e fosfato -- via transportadores de membrana especificos.

Uma descoberta recente e que algumas especies de Nepenthes hospedam comunidades de bacterias e fungos no fluido do jarro que nao sao meras contaminantes, mas participantes ativos da digestao. A especie N. ampullaria, que captura predominantemente folhas em decomposicao (detritivoria), tem uma comunidade microbiana distinta adaptada a decomposicao de materia vegetal, funcionando mais como um composto liquido do que como um estomago de predador.

Evolucao do carnivorismo

Estudos filogeneticos moleculares indicam que o carnivorismo evoluiu de plantas com folhas tricomatosas (cobertas de pelos glandulares) em solos pobres. A transicao de tricomas defensivos para tricomas adesivos capturadores de presas e relativamente simples em termos geneticos -- poucas mutacoes regulatorias seriam suficientes para converter uma folha protetora em uma armadilha digestiva.

Uma consequencia evolutiva do carnivorismo e a reducao de caracteristicas normalmente essenciais. Genlisea possui um dos menores genomas conhecidos entre plantas com flor (63 Mb), e Utricularia tem taxa metabolicamente acelerada de substituicao nucleotidica. O carnivorismo, ao complementar a nutrição, relaxa a selecao sobre genes de absorcao radicular, permitindo perda de DNA e simplificacao genomica.

Referências

Ellison AM, Gotelli NJ (2009)

Ecological and evolutionary drivers of the carnivorous plant syndrome. Trends in Ecology and Evolution, 24(11):615-622. DOI: 10.1016/j.tree.2009.07.009

Butler AG, Ellison AM, Gotelli NJ (2008)

Inferring carnivory in the fossil record: a case study from the Eocene using Bayesian inference. Evolution, 62(7):1734-1743. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2008.00392.x

Poppinga S, Joyeux M, Gorb SN, Baghdadi A, Gorb EV, Westhoff M (2016)

Design and function of the trap of the carnivorous bladderwort Utricularia. Integrative and Comparative Biology, 56(5):856-872. DOI: 10.1093/icb/icw091

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