Por que as folhas mudam de cor?

O outono nas florestas temperadas e um dos espetaculos mais visiveis da natureza. Folhas verdes se transformam em amarelo, laranja, vermelho e marrom em poucas semanas. Por tras dessa mudanca cromatica esta uma reorganizacao metabolica sofisticada: a planta nao esta apenas "morrrendo" -- esta recuperando recursos com precisao cirurgica antes de descartar as folhas.

A mudanca de cor e resultado da interacao entre tres grupos de pigmentos: clorofilas (verde), carotenoides (amarelo e laranja) e antocianinas (vermelho, roxo e azul). A dinamica entre esses grupos determina a paleta que cada especie exibe, e as razoes pelas quais essa dinamica evoluiu envolvem protecao fotossintetica, defesa contra herbivoria e sinalizacao ecologica.

A desmontagem da clorofila

Em condicoes de crescimento ativo, a clorofila domina a cor das folhas por estar presente em concentracoes muito superiores aos outros pigmentos. As clorofilas a e b sao moléculas instaveis, constantemente degradadas e ressintetizadas. A meio do processo, os carotenoides ja estao la -- caroteno (amarelo-laranja) e luteína (amarelo) -- mas sao mascarados pela clorofila dominante.

A senescencia foliar comeca quando a planta percebe sinais de encurtamento do dia e queda de temperatura. A reducao da duracao do periodo luminoso e detectada por fotorreceptores (fitocromos e criptocromos), que desencadeiam a cascata genetica da senescencia. O primeiro evento visivel e a degradacao ativa da clorofila -- um processo controlado, nao passivo.

A via de degradacao da clorofila e chamada de PAO (pheophorbide a oxygenase pathway). As clorofilas sao convertidas em clorofilidas por clorofilases, depois em feoforbidas, e finalmente em compostos nao fluorescentes e não tóxicos que podem ser reciclados ou armazenados na vacúolo. A degradacao e rapida -- nos primeiros dias de senescencia, a concentracao de clorofila cai 80% ou mais. Quando a clorofila desaparece, os carotenoides, que eram invisiveis, tornam-se dominantes: a folha fica amarela ou laranja.

Antocianinas: vermelho sintetizado, nao revelado

O vermelho do outono e diferente do amarelo. Enquanto carotenoides estavam presentes o tempo todo e sao revelados pela perda da clorofila, as antocianinas sao sintetizadas de novo durante a senescencia. Isso e metabolicamente custoso -- a planta esta investindo recursos em um pigmento para uma folha que sera descartada em dias ou semanas.

A questao de por que as plantas sintetizam antocianinas na senescencia e um dos temas mais debatidos da ecofisiologia vegetal. As hipoteses principais sao:

Protecao fotossintetica. Durante a senescencia, a clorofila residual ainda absorve luz e pode gerar especies reativas de oxigenio (ROS) que danificam celulas. Antocianinas, com sua absorbância na regiao verde-azulada do espectro, funcionam como filtro solar interno, protegendo a maquinaria de recuperacao de nutrientes enquanto a clorofila ainda esta sendo degradada. Essa hipotese e suportada pela correlacao entre intensidade de vermelho e exposicao solar -- folhas no lado ensolarado das arvores ficam mais vermelhas.

Protecao contra frio. Antocianinas estabilizam membranas e proteínas contra danos por geada, funcionando como crioprotetores. Estudos com Acer (maple) mostraram que folhas com antocianinas toleravam temperaturas mais baixas antes de sofrer dano celular.

Defesa contra herbivoria. A cor vermelha pode funcionar como sinal de "baixo valor nutricional" para insetos que procuram locais de oviposicao no outono. Essa hipotese, chamada defence signalling, e controversa mas possui evidencias em alguns sistemas -- folhas de Amelanchier artificialmente tingidas de vermelho recebiam menos ovos de pulgoes do que folhas verdes.

Prevencao de fotoinibicao. Em dias frios e ensolarados de outono, o sistema de fotossintese pode ser sobrecarregado. Antocianinas na epiderme reduzem a fluorescencia da clorofila e protegem o fotossistema II de danos por excesso de luz.

Variação entre especies

Nem todas as arvores produzem vermelho no outono. A capacidade de sintetizar antocianinas e geneticamente determinada e distribuida de forma desigual entre familias. Acer saccharum (acucar maple), Quercus coccinea (carvalho vermelho) e Vitis vinifera (videira) sao productores intensivos. Betula (vidoeiro) e Tilia (tilo) quase nunca produzem vermelho -- ficam amarelos pela revelacao dos carotenoides.

A intensidade das cores de um outono depende de condicoes ambientais: dias ensolarados combinados com noites frias (mas sem geada) maximizam a producao de antocianinas. Outonos quentes e nublados produzem cores mais fracas. A variabilidade interanual e tao grande que a mudanca de cor funciona como indicador climatico -- datas de senescencia avancam em media 1 a 2 dias por decada em regioes temperadas do hemisferio norte, em resposta ao aquecimento global.